漫长的地球生命演化历史中，全球生态系统曾多次遭受突然而广泛的破坏，其中晚奥陶世大灭绝是显生宙“五大生物灭绝”中的第一次，约85%的海洋物种在这一时期消失。此次事件包含两幕生物危机：第一幕发生于气候急剧变冷和冰川扩张之际，第二幕却发生在冰退增温过程中。

气候变化既能通过温度波动、海平面变化和栖息地收缩直接影响海洋生物，也可能通过重组大陆风化过程和河流营养物质输送，改变海洋生产力与耗氧过程，最终将气候扰动转化为生物能够直接感受到的缺氧压力。尤其值得关注的是，晚奥陶世大多数底栖生物生活在浅水陆棚和碳酸盐台地，而已有氧化还原研究主要关注全球海洋整体信号或深水盆地相黑色页岩沉积环境。这些生物高度繁盛的浅海栖息地是否也曾发生快速缺氧，仍缺少直接证据。

那么，晚奥陶世气候的快速冷暖转换是否推动低氧水体侵入浅海生物栖息地？大陆风化又如何将陆地上的气候信号传递至海洋，并最终影响生物的生存与灭绝？为揭示这一由气候变化出发、经大陆风化和海洋生物地球化学循环传递至生态系统的跨圈层作用链条，中国科学院地质与地球物理研究所刘牧副研究员联合成都理工大学、中国地质大学（武汉）、美国佛罗里达州立大学等国内外科研机构，以华南晚奥陶世浅水碳酸盐岩地层为研究对象，开展了高分辨率同位素地球化学分析和地球系统模拟研究，并取得以下关键发现。

关键发现一：两幕生物灭绝均伴随低氧水体侵入浅海台地

为了直接追踪浅海生物栖息地的氧化状态，研究团队选择华南扬子地台西缘的乌科剖面开展研究。华南是晚奥陶世生物统计、古海洋研究最为全面的地区，该剖面连续保存了晚奥陶世浅水碳酸盐岩、两幕生物灭绝及其间短暂生态恢复的地质记录，该剖面沉积于风暴浪基面以上的浅水环境，是记录底栖生物繁盛浅海生态系统的重要地质载体。

研究团队首次获得了乌科剖面高分辨率的碳酸盐铈同位素（δ¹⁴²Ce）记录。铈在海水中的循环与锰氧化物密切相关：在含氧水体中，锰氧化物能够优先吸附并埋藏较轻的铈同位素，使海水相对富集较重的铈同位素；当水体氧含量降低、锰氧化物埋藏减少时，海水δ¹⁴²Ce随之下降。由于铈在海水中的停留时间短于海洋均一时间，碳酸盐δ¹⁴²Ce能够灵敏记录盆地区域性海洋氧化状态的快速变化。

结果显示，乌科剖面δ¹⁴²Ce在凯迪期—赫南特期之交和赫南特期中期分别出现两次明显下降，与第一幕和第二幕生物灭绝相对应（图1）。基于Ce–Mn循环建立的质量平衡模型进一步表明，浅海底层水的溶解氧含量曾在较短时间内由约80 μmol/L的含氧状态下降至低于10 μmol/L甚至缺氧状态（图2）。两次失氧事件之间，伴随着赫南特冰期加剧出现了一次短暂增氧，与适应冷水的赫南特动物群的扩展大体同步。

图1 上奥陶统碳酸盐岩剖面Ce-Nd同位素及其他指标变化特征

这一发现表明，两幕灭绝期间的缺氧水体曾向上侵入风暴浪基面以上的浅水碳酸盐台地。尤其在第一幕灭绝期间，除快速降温、海平面下降和栖息地收缩外，浅海失氧可能进一步加剧了底栖生物承受的生态压力。因此，第一幕灭绝可能不仅仅由气候变冷及其引发的海平面下降和栖息地收缩所控制，浅海失氧可能进一步叠加生态压力，共同促成了此次生物危机。

然而，浅海氧含量为何能够在不到百万年的时间内发生两次剧烈波动？要回答这一问题，还需要追溯气候信号如何从陆地传递到海洋。

图2 质量平衡模式计算华南地区晚奥陶世浅海台地底部海水含氧量变化过程

关键发现二：气候通过重组大陆风化影响浅海氧化状态

研究团队进一步创新利用碳酸盐稳定钕同位素（δ¹⁴⁶Nd），并结合乌科剖面已有的锂同位素记录，重建了晚奥陶世大陆风化方式的变化。与易受氧化还原过程影响的Ce不同，Nd主要保持三价状态，其稳定同位素组成更多受到源岩溶解、次生矿物形成及流体—矿物交换等非氧化还原过程控制，因此能够为区域内大陆风化方式提供独立信息。

δ¹⁴⁶Nd与δ⁷Li记录共同显示，晚奥陶世大陆风化经历了三个阶段：温暖的晚凯迪期以相对充分溶解源岩的均一风化为主；进入早赫南特期冰期后，随着水—岩反应时间延长和次生黏土矿物形成增强，风化方式转向非均一风化；退冰增温后，大陆风化重新向均一风化转变。这些风化方式的转换与两幕生物灭绝及其间的短暂增氧事件在时间上密切对应（图1）。

风化方式的改变不仅影响进入海洋的元素组成，也可能调节河流营养物质输入。均一风化能够使源岩中的可溶组分更充分地释放并输送至海洋，促进初级生产力和有机质输出，进而增加水体和海底的耗氧量；非均一风化过程中形成的次生矿物则可以截留大量元素，从而削弱陆地向海洋的营养物质输送（图3）。

为检验这一作用机制，研究团队进一步开展了生物地球化学模型和地球系统模型实验。结果表明，风化来源营养盐输入的脉冲式变化能够显著影响海洋生产力、有机碳埋藏和氧消耗。即使单次营养盐通量没有增大，仅通过提高输入频率、缩短脉冲间隔，也足以显著放大碳循环遗产效应和气候波动（图4）。相比深海，低纬度浅海环境对营养盐增加表现出更高的缺氧敏感性。

综合地球化学记录与模型结果，研究建立了“气候变化—大陆风化重组—营养物质输入变化—浅海耗氧增强—生态危机”的跨圈层作用链条。该机制能够将发生于不同气候背景下的两幕灭绝纳入同一地球系统框架：气候变化不仅直接影响生物，其快速转换和高频波动还可通过重塑陆地—海洋跨圈层物质交换，引发浅海氧含量剧烈波动，并最终放大生态危机。

图3 晚奥陶世冰室 (A) -温室 (B) 背景下不同大陆风化过程对盆地尺度陆表海生物栖息地氧化还原环境的影响机制及相应指标

图4 三种不同河流磷风化通量情景进行晚奥陶世模拟的结果（Phosw：风化磷通量；POC：颗粒有机碳）