摘要：自然界中存在一类“会感磁”的神奇微生物——趋磁细菌（MTB）。它们在细胞内合成由膜包裹的磁性纳米晶体（磁小体），如同“活体指南针”，借此沿地磁场高效定向，在复杂水域中精确迁移。近日，中国科学院地质与地球物理研究所李金华研究员团队基于北京玉渊潭发现的新型MTB，开展多学科交叉研究，首次以定量证据表明：决定趋磁细菌“体内磁石”形态的关键不在于细胞外形，而在于其深层的系统发育（遗传）背景。同时，团队提出磁小体基因簇（MGC）“保守骨架—模块化微调”的演化新模型，为理解生物矿化演化规律与精准解读古环境记录提供了新视角。

图1 北京玉渊潭采样地点及其两种微环境中的新型趋磁细菌

一、从“城市湖泊”到“地球记忆”：解码微生物的磁感应

趋磁细菌是地球科学与生命科学交叉的前沿对象：既是研究生物矿化的理想模型，又通过影响水体氧化还原过渡带的元素循环，连接微观生命与宏观地球系统。更重要的是，MTB死亡后保留下来的磁小体可在沉积物中长期保存，形成磁性化石，记录古地磁强度与古海洋氧化还原状态等关键信息，堪称“地质硬盘”。

要准确读取这本“地球日记”，必须先回答一个根本问题：磁性化石形态差异究竟反映的是谱系身份，还是环境塑形？为此，团队基于既有的环境采样与磁分离流程，从玉渊潭表层沉积物中鉴定出5株未培养的磁螺菌科（Magnetospirillaceae）MTB：YYTV-2、YYTS-2、YYTS-3、YYTS-5、YYTS-7。其中特别的是：YYTV-2 代表 Ca. Magneticavibrio属的新种； YYTS-3、YYTS-5 和 YYTS-7 归于 Paramagnetospirillum 属，显著扩展其系统发育多样性；YYTS-2形成独立分支，具有候选新属潜力(图2左)。

为精确刻画形态学特征，研究设计物种特异探针并开展 FISH–SEM 关联分析(图2中)；在此基础上结合 TEM/HRTEM 对细胞与磁小体进行纳米尺度定量表征(图2右)。结果显示：不同微环境（microcosm 1/2）与属级来源导致细胞长度、宽度与单细胞磁小体数目存在差异，但磁小体晶体普遍为拉长的立方八面体磁铁矿，其晶体尺寸与形状因子高度相近。由于多株螺旋菌共存且形态相近，需借助分子与基因组证据完成精确鉴定。

图2 α-变形菌纲趋磁细菌系统发育与玉渊潭新型 MTB 的形态学特征。左：基于 16S rRNA 基因序列构建的最大似然系统发育树；中：微环境 1 和 2 中趋磁弧菌与螺旋菌细胞的系统发育与结构鉴定（FISH–SEM）；右：微环境 1 和微环境 2 代表性趋磁弧菌与螺旋菌的细胞及其磁小体晶体的形态特征

二、关键发现：磁小体形态受“谱系指令”主导

为了从宏观规律中寻找答案，团队构建并整合了α-变形菌纲趋磁细菌的统一形态学数据库，分别以磁小体性状（颗粒数、晶体宽度、形状因子与晶体习性）和细胞性状（长度、宽度）为变量，开展非度量多维尺度（nMDS）分析（图3）。结论清晰而有力：（1）以磁小体参数为维度时，两个主要系统发育组群（Group I/II）沿MDS1显著分离，且属级聚类良好；（2）仅以细胞形态为变量时，组间分离度明显减弱，属内聚类不清晰；（3）晶型是区分两组的主导因子（解释方差约74%），晶体宽度主要控制组内的细微分布；（4）个别形成棱柱状磁铁矿的菌株（如 WYHS-4、LM-1）尽管系统位置较远，却因晶体习性相似而在磁小体性状空间中聚集，显示表型趋同。

这些证据表明：磁小体形态是一种高度保守的“遗传印记”，主要由系统发育背景决定，而非由细胞外形“表象”所主导。这一认识为将磁性化石用作谱系指示与古环境解读提供了更稳健的理论支撑。

图3 α-变形菌纲趋磁细菌磁小体与细胞形态特征的 nMDS 分析。(a) 基于颗粒数、晶体形态、晶体宽度和形状因子的 nMDS 分析。(b) 各磁小体性状对 nMDS 轴的贡献度（Envfit 分析）。(c) 基于细胞长度和宽度的 nMDS 分析。(d) 细胞长度和宽度对 nMDS 轴的贡献度（Envfit 分析）

三、模型创新：揭示 MGC 演化的“保守骨架—模块化微调”

在明确“形态由遗传主导”后，研究进一步走向基因簇层面。团队对弧菌 YYTV-2 完成高质量基因组测序，并结合跨物种比较，系统解析控制磁小体合成的核心基因（尤其是 mamAB 操纵子及其重复簇 mamAB-2）的演化轨迹：（1）在整基因组系统树中，Magnetospirillum（MS-clade） 与 Paramagnetospirillum（PS-clade） 分别形成单系，整体呈纵向遗传主导；（2）在操纵子系统树中，大多数菌株与基因组拓扑总体一致，但 LM-5、AMB-1、SP-1、MS-1 等出现 “错位”，提示在纵向遗传背景上，属内/属间水平基因转移（HGT）、操纵子复制与重组反复发生。

据此提出的演化模型认为：磁螺菌科共同祖先仅携带一套 mamAB，经纵向遗传分别传递至 PS 与 MS 支系，构成磁小体生物矿化的保守遗传骨架；随后，部分谱系发生复制形成 mamAB-2，并伴随 HGT/重组在位点层面进行“模块化替换或增补”。在保持核心功能稳定的前提下，这些“微调模块”可精细调控磁小体颗粒数、晶体尺寸与晶体习性，从而塑造出“保守骨架—模块化微调”的生物矿化演化格局（图4）。

图4 磁螺菌科磁小体操纵子的系统发育与演化模型。(a) 基于全基因组序列构建的 α-变形菌纲 MTB 系统发育树；(b) 基于磁小体核心基因（mamAB 操纵子及 mamAB-2 基因簇）构建的系统发育树；(c) Paramagnetospirillum（Ps clade）及其 mamAB/mamAB-2 分支的局部拓扑结构对比；(d) 磁螺菌科磁小体操纵子的概念性演化模型

四、深远意义：连接生命演化与地球历史

（1）深化生命演化认知：该研究以定量证据展示生物矿化性状较细胞形态更具系统发育保守性，并以“保守骨架—模块化微调”统一了功能稳定性与结构灵活性间的张力，成为复杂性状演化研究的典型案例。

（2）提升古环境重建精度：磁小体形态作为谱系敏感指标，可与沉积物中的磁性化石高效对接，有望提高对古海洋/古湖泊氧化还原状态与古地磁变化的分辨率与可信度。

（3）启发仿生与工程应用：趋磁细菌堪称天然“纳米材料工厂”。厘清其遗传调控与演化路径，为可编程、可定制的磁性纳米材料设计提供基因资源与仿生策略，面向生物医药、环境修复与信息存储等领域前景广阔。

这项源于“城市湖泊”的研究，解码了生命操控磁性纳米矿物的关键遗传与演化机制，不仅拓展了我们对微生物世界的认识，也为高精度解读地球环境变迁史提供了新工具与新范式。

研究成果发表于AEM（张荣荣, 刘沛余, 白金伶, 朱珂磊，刘延, Andrew P Roberts, 潘永信, 李金华^*. Phylogenetic and genomic insights into magnetosome biomineralization in magnetotactic Alphaproteobacteria [J]. Applied and Environmental Microbiology, 2025: e02121-25.DOI: 10.1128/aem.02121-25.）。研究得到了国家自然科学基金(42225402、42388101和42304079)和南方海洋科学与工程广东省实验室（珠海）创新团队项目（项目号：311022004）的资助。

张荣荣（博士生）