摘要：浙江上山文化遗址植硅体最新研究、揭示了东亚水稻从野生采集到栽培驯化的连续历史，为深入了解史前植物驯化、农业起源与发展，及其与人类社会演化、气候环境变化的关系提供了重要的证据和线索。研究结果表明，早在约10万年前，野生水稻就已经在长江下游地区广泛分布；大约在2.4万年前向末次盛冰期过渡期，人类就已经开始采集并利用野生稻；在大约1.3万年前，即博林暖期结束前，水稻植硅体驯化比例逐渐增加，开始了野生稻驯化前栽培的过程；在大约1.1万年前，随着新仙女木冷期的结束，水稻植硅体驯化比例迅速积累达到显著标准，这标志着稻作农业起源的开始。这一发现不仅揭示了东亚野生稻从采集到驯化完整而漫长的过程，为稻作农业起源研究构建了清晰的演化框架，而且进一步确认了我国是水稻的起源地。1.1万年前上山文化区的稻作农业起源与西亚两河流域的麦作农业同步，对世界人类社会的历史进程产生了深远影响。
农业起源是人类社会发展的重要转折点，标志着人类从渔猎采集性经济过渡到农业生产性经济的时代，开启了文明诞生的历程。水稻作为世界三大粮食作物之一，不仅养活了全世界1/3的人口，而且为中华文明的发展繁盛提供了重要的物质和文化基础。一个多世纪以来，关于水稻的驯化、稻作农业起源的历史一直是考古学、生物学、农学、遗传学、人类学等诸多学科关注的焦点问题。
越来越多来自长江中下游多学科的证据表明，我国是东亚水稻的起源地。特别是在浙江省浦江县上山文化遗址，发现了约一万年前后的具有明确驯化标志的水稻化石遗存，以及水稻收割、加工和食用的相关证据，揭示了上山文化区是世界上最早驯化水稻的区域之一。但对于野生稻什么时候开始被人类采集？什么时候出现驯化性状？水稻栽培、驯化完成的过程和驱动因素等？知之甚少。根据遗传学研究推断，野生稻早在约2.4万~1.3万年前可能就开始被采集利用和驯化，但这与许多考古证据相矛盾，后者表明野生稻直到约1.2万年前后才开始被人类采集和利用，到大约7000年前后水稻才完全驯化。由于植物考古学的工作多依赖于有定居聚落的考古文化层，早期考古地层中水稻炭化种子、小穗轴化石记录的稀缺和不连续，使得追踪人类在定居前的水稻利用证据变得异常困难。野生稻出现时间、以及水稻由野生到驯化的过程一直没有可靠的证据和明确的鉴定标准。水稻起源研究面临三个难题：（1）能否找到能够长期保存、而且可以区分野生-驯化水稻的鉴定指标？（2）能否发现长江流域早期野生稻到驯化稻的连续证据？（3）能否揭示人类从采集野生稻到驯化的过程和可能的机制？
中国科学院地质与地球物理研究所新生代地质与环境院重点实验室吕厚远研究员带领的研究团队与浙江省文物考古研究所、临沂大学等全国13个单位的专家紧密合作，利用植硅体微体化石分析等方法开展了水稻起源研究。研究团队在多年对现代野生稻-驯化稻的植物、土壤中水稻植硅体系统研究的基础上，建立了利用水稻泡状细胞中扇型植硅体鱼鳞纹数量作为判别水稻野生-驯化的标准和统计方法，厘定了驯化稻≥9个鱼鳞纹扇型植硅体比例阈值超过40%；明确了水稻扇型植硅体鱼鳞纹数量增加与水稻驯化程度增强的植物生理和农艺性状的联系。
在此基础上，通过对浙江省浦江县上山遗址、龙游县荷花山遗址等上山文化典型遗址的考古地层-自然剖面的采样分析。基于上山遗址、荷花山遗址38个光释光年龄和植硅体14C年龄的贝叶斯模型，建立了距今约10万年以来的高精度年代地层序列。通过对地层序列359个样品植硅体系统分析，结合孢粉、炭屑、土壤微形态、粒度、磁化率等沉积学分析、地貌调查、考古遗址14C人口概率密度分析和考古发掘等，首次系统地重建了上山文化遗址地层序列中水稻从野生到驯化的连续轨迹和环境变化过程（图1）。
图1 过去 10万年以来长江下游地区水稻驯化利用的综合记录。(A) 东亚石笋的 δ18O（黑线）（Cheng et al.,2016）；(B) 炭屑浓度（灰色条）和全国14C概率密度总和（红线为华南地区的结果，黑线为华北地区的结果）（Wang et al.,2014）；(C) 来自 SS（黑色,上山遗址）、SSP（灰色，上山遗址）和 HHS（红色，荷花山遗址）部分的≥9鱼鳞纹水稻扇型植硅体百分比；(D-F) 来自 HHS、SSP 和 SS 的水稻壳（橙色条）和扇型植硅体（浅蓝线）百分比；(G) 30 000~8 000 年前 SS、SSP 和 HHS 中≥9鱼鳞纹的水稻扇型植硅体的平均百分比堆叠记录（平均值+/-标准差），灰色区域表示标准差 (SD)；(H) 来自 SS、SSP 和 HHS 的水稻壳（橙红色）和扇型植硅体（浅蓝色）的平均百分比及其标准差（平均值+/-标准差）；(I) 来自 SS、SSP 和 HHS 的水稻壳和扇型植硅体的浓度总和；(J) 自 3万年前以来长江下游地区水稻驯化利用的概念模型。淡黄色条表示触发水稻开发的 LGM。浅粉色条表示温暖的 Bølling-Allerød 事件（BA），该事件为野生稻的预驯化栽培做出了贡献。浅蓝色条表示寒冷的新仙女木期（YD），对野生稻的驯化过程影响有限
这项研究取得了以下主要的认识：
一、野生稻在长江中下游分布可以追溯到10万年前
在所有剖面的样品中普遍发现了水稻扇型和双峰型植硅体，通过对10万~1.15万年期间的水稻植硅体鉴定和形态参数统计，属于野生稻的范围，尽管约2万年以后≥9鱼鳞纹扇型植硅体比例逐渐增加，没有超过驯化稻阈值。表明野生稻在长江中下游地区的分布历史至少可以追溯到10万年前。这一发现改变了长江流域冰期没有野生稻的传统认识，扩展了野生稻在冰期时的分布北界，野生稻的存在是水稻驯化、稻作农业起源的必要条件，为长江中下游地区、上山文化分布区稻作农业起源奠定了野生祖本的基础。
二、2.4万年前人类开始采集野生稻植物资源
在约2.4万年前后的局部地层中，富集了大量稻壳植硅体、与高浓度炭屑同步增加，通过年代学、沉积学、土壤微形态等分析，排除了自然过程的影响，表明这些稻壳富集与人类活动相关。揭示了早期人类开始了对野生稻资源的采集、储存或加工。当时全球气候正处于间冰阶向寒冷末次盛冰期过渡阶段，寒冷的气候变化促使人类为了应对食物资源减少而扩大采集范围，与西亚地区约2.3万年采集野生小麦证据的时间节点相呼应，表明人类在全球范围内开始适应气候变化，探索新的食物来源。
三、1.3万年前开始了野生稻的驯化前栽培
在约1.3万年前开始，炭屑浓度增加，稻壳和水稻扇型植硅体含量增加到驯化前的高峰，≥9鱼鳞纹扇型植硅体比例快速增加，但仍低于驯化稻的阈值。随着博林BA暖期（约14700-12900年前）夏季风加强，本应该增加的木本植物-水生植物反而下降，这些变化都无法用自然演化解释，揭示了人类通过改变局部环境、脱离浅水湿地，有意或无意地管理了野生稻生长以增加产量。在1.2万年前后，处于新仙女木YD寒冷事件，≥9鱼鳞纹扇型植硅体比例略有下降，说明野生稻的开发受到影响但没有中断。这一发现揭示了稻作农业起源的漫长而复杂的过程，并表明人类早在全新世以前的博林暖期-新仙女木冷期气候大幅度波动期间，为适应气候变化已经开始了野生稻的驯化前栽培过程。
四、1.1万年前实现水稻驯化，稻作农业起源开始
在约1.1万年前，新仙女木寒冷期结束以后，≥9鱼鳞纹扇型植硅体的比例急剧增加，超过了40%的驯化阈值，实现水稻驯化。同时炭屑浓度升高、各种文化遗存、陶器、石器等增加。尽管全新世降水量开始增加，但地层中树木花粉和水生盘星藻却在减少。这些证据也指向了人类开始大规模改变水稻管理方式，增加水稻产量，标志着1.1万年东亚稻作农业起源的开始，与西亚两河流域麦作农业的起源同步，共同构成了人类历史上的一个重要里程碑，深化了我们对世界农业起源格局的理解。
该研究提供了浙江上山文化遗址10万年以来从野生稻分布到最终驯化的连续证据，揭示了水稻与气候、人类活动和文化发展之间复杂的相互关系和漫长的水稻驯化过程，将世界农作物驯化的连续记录扩展到了西亚两河流域之外的东亚地区，对理解人类社会的发展、农业文明的起源以及上山文化的重要性做出了贡献。论文也得到审稿专家的高度评价，认为这一创新性的发现，是对人类与水稻协同演化研究的重要贡献，对理解人类社会发展有深远影响。
研究成果发表于国际学术期刊Science（张健平*#,蒋乐平*,于禄鹏*,郇秀佳,周力平,王昌盛,靳建辉,左昕昕,吴乃琴,赵志军,孙瀚龙,于炤元,张国萍,朱江平,吴振雷,董亚杰,范宝硕,沈才明,吕厚远*#. Rice’s trajectory from wild to domesticated in East Asia[J]. Science,2024. DOI: 10.1126/science.ade4487）。研究得到国家自然科学基金委交叉学部重大项目（T2192954）、地学部重点项目（41830322）、中心项目（42488201）、面上项目（42177427）和山东省高校青年人才引进与培养项目的资助。北京大学、福建师范大学、山东大学、云南师范大学、河北师范大学、浦江县上山遗址管理中心、浦江县博物馆、龙游县博物馆等专家学者参加了合作研究。
相关知识：
植硅体（Phytolith），是指高等植物在生长过程中，通过根系吸收可溶性二氧化硅、输送到茎、叶、果实等部位，在细胞间和细胞内沉淀下来，形成的非晶质二氧化硅颗粒。
驯化前栽培：是指在人类的作用下，有意或无意的管理植物生长，不改变遗传性状的行为。
驯化：是指在人类的作用下，改变植物遗传，使适应人工环境的过程。
末次盛冰期：（Last Glacial Maximum，简称LGM）发生在距今约2.65万至1.9万年前，全球气候寒冷比现代要低5至10℃。海平面可能比现代低120-135米。
博林-阿勒罗德暖期（Bølling-Allerød,简称BA暖期）：发生在末次冰消期，时间大约在1.47万年至1.29万年前。它是末次冰期中一个相对温暖的阶段。
新仙女木冷期:也被称为新仙女木期（Younger Dryas stadial简称YD），发生在末次冰消期，时间大约为距今1.29万至1.17万年，持续了约1200年。主要特征是气候突然变冷。
