近百年来的气候变暖，究竟会对生物多样性产生怎样的影响和生态后果？当前全球平均温度正趋近于过去120万年来的上限，如何保护生物多样性和管理生态系统成为学术界和公众关注的焦点问题。古生态学、古气候学、古基因组学、宏观生态学和保护生物学的交叉研究为预测生物多样性和生态系统对气候和其他环境变化的响应及应对策略提供了新的方法。最近Science期刊发表了澳大利亚阿德莱德大学Damien A. Fordham等研究人员的综述文章（Fordham et al., 2020），系统总结了新生代温暖期和与未来增温相似的快速增温期，以及自然增温场景下群落和生态系统的响应方式，并介绍了新构建的“生物多样性监测核心指标”如何量化晚第四纪以来生物群落变化的波动性、脆弱性和恢复力，以评估未来全球变暖对生物多样性的潜在影响。 

　　一、新生代主要暖期和生物多样性响应 

　　研究新生代温暖期生态记录是理解生物群落如何应对气候变暖的必要途径。与现今变暖理想的类比场景是全新世适宜期（HTM，12-5 ka BP）和末次间冰期（LIG, 129-111 ka BP）（图1）。大约6000年前的全新世大暖期，全球平均温度比现今高约1-2℃，西伯利亚中部冻土带和森林边界向北推进200 km，而北美大平原草原-森林的边界随着干旱增加向东迁移了200-250 km。距今约127000年前的末次间冰期，全球温度较工业革命前高约1℃，北方针叶林向北延伸至格陵兰岛，撒哈拉大部分地区为热带稀树大草原景观。 

　　早始新世（～50 Ma）和中上新世（3.3-3.0 Ma）温暖期也是未来全球变暖的重要相似型，当时大气二氧化碳浓度远高于现在或相当；年均温比工业革命前温度分别高>10℃（早始新世）和～3℃（中上新世）。地质记录显示植被带沿纬度方向同样发生了大幅度的迁移，其中苔原向极地收缩，北方针叶林向北扩张，撒哈拉沙漠变绿。这些记录表明，生物群落有能力迁移数百甚至数千公里以应对未来气候变暖，并且不同生物种群对气候变化有不同的响应过程。 

图1 过去温暖期和未来增温场景的相似性，A为末次间冰期（～127 k BP），B为中全新世（～6 k BP），C为预测的2030年增温场景（Fordham et al., 2020）

　　二、快速变暖的生态后果 

　　末次冰消期（LD, 20-10 ka BP）以来陆地生态系统经历了从4℃到10℃以上的增温。有些地区是逐渐变暖的，而有些区域的升温过程则是在数十年到数百年时间内发生的，如此快速的气候变暖对生物多样性（包括基因多样性）、物种的丰度和地理范围、群落组成以及生态系统的结构产生了深刻的影响，例如欧亚大陆许多适应寒冷的哺乳动物种群减少了50% - 90%，北美小哺乳动物多样性急剧下降以及曾经广泛分布的克里奇菲尔德云杉（Picea critchfieldii）消失，引起了遗传多样性的损失。这些物种分布和丰度的变化从根本上改变了生态系统的结构和功能，进一步影响了群落的生境属性、地球化学循环和初级生产力。由于LD增温幅度与速度与预测的21世纪增温场景极为相似，对这个时段的研究，将为预测未来全球变暖对生物多样性和生态系统的影响提供重要参考。 

　　三、加强生物多样性保护策略 

　　为了定量监测生物多样性变化，制定保护生态系统的方案，生态学家提出了生物多样性监测核心指标（essential biodiversity variables: EBVs）（Pereira et al., 2013）。然而迄今为止，EBVs的时间尺度仅限于几十年，而古气候和古生态记录涉及到更大范围气候和环境状况的变化，物种丰度以及物种空间分布的变化是重要的EBV参数（图2）。因此，长时间序列的物种丰度记录为检验和识别生态系统转变的预警信号提供了有效手段，提高了对种群崩溃、灭绝事件和生态系统转变阈值的认识。环境DNA和化石还可以记录百年至千年分辨率的群落-生态系统动态变化（图2），帮助评估生态系统响应气候变化的波动性和弹性。利用化石记录对动植物丰富度和均匀度进行群落重建可以估算“生物多样性完整性”，从而指导制订减少生物多样性损失的政策。 

图2 地质载体（DNA、化石和沉积物、模拟重建）记录的物种分布、丰度、性状、群落组成、生态系统结构和功能响应气候的变化（Fordham et al., 2020）

　　生态学家正在发展基于过程（理论和数据驱动）的模型，结合地质记录的不同证据以评估气候变化对生态系统的威胁及生物多样性损失的潜在后果（图3）。基于过程的数值模型不仅为建立生态基线和理解长期的生态响应机制提供了有效方法，而且可以区分生物多样性变化的多重驱动因素，并推断出因果关系。近年来，面向模式的复杂古生态系统建模（POM）正发展成为一种强有力的工具，在POM分析中以地质记录中的EBVs为目标，提高了所选结构足够复杂和参数化模型的真实性，有助于人类做出保护生物多样性和生态系统服务方面的合理决策 (Nolan et al., 2018)。 

　　图3 古气候-生物多样性动力模拟（MOVE：迁徙；MORT：死亡率；ADAT：适应性；SPEC：物种形成）（Fordham et al., 2020） 

　　四、展望 

　　 气候学家正充分利用长尺度的高分辨率的古气候记录定量化过去气候变化的趋势和幅度、探讨气候变化的动力机制，并模拟未来气候变化的可能情景。生态学家则可以利用时间尺度更长、空间覆盖广、涉及多个生物类群的古生态记录，研究地质历史时期暖期发生的生态系统变化，量化气候-生物多样性动态。古生态记录包括基因信息的提取现已扩展到常年冻土、冰芯、海洋和湖泊沉积物，以及粪便中的生物遗骸和保存良好的生物化石。近年来，随着化石记录精确年代学的发展、基因组古DNA技术的应用、数值模拟分辨率和可靠性的提高，地质记录特别是晚第四纪（约13万年）以来的记录将越多地为揭示气候变化对生物多样性动态的影响、保护生态系统、评估未来气候变化影响的不确定性方面提供新视角。 

　　【致谢：感谢新生代室姜文英研究员的宝贵修改建议。】

　　主要参考文献 

　　Fordham D A, Jackson S T, Brown S C, et al. Using paleo-archives to safeguard biodiversity under climate change[J]. Science, 2020, 369(6507).（链接） 

　　Nolan C, Overpeck J T, Allen J R M, et al. Past and future global transformation of terrestrial ecosystems under climate change[J]. Science, 2018, 361(6405): 920-923.（链接） 

　　Pereira H M, Ferrier S, Walters M, et al. Essential biodiversity variables[J]. Science, 2013, 339(6117): 277-278.（链接） 

　　Steffen W, Rockstrom J, Richardson K, et al. Trajectories of the Earth System in the Anthropocene[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, 115(33): 8252-8259.（链接） 

　　Urban M C, Bocedi G, Hendry A P, et al. Improving the forecast for biodiversity under climate change[J]. Science, 2016, 353(6304).（链接） 

（撰稿：赵卿宇，董亚杰／新生代室）