智利阿塔卡玛沙漠是地球上最干燥和最古老的沙漠之一（极端干旱沙漠的干旱指数为0.05，而该沙漠的干旱指数低至0.0075），其环境条件与火星类似。但是，在这种极端干旱的环境中依然有生命存在（Frischkorn，2020）。因为一些岩石可以阻挡紫外线直射，为众多岩内微生物类群提供庇护，其中包括蓝藻、放线菌门、绿弯菌门和变形菌门。因石膏（CaSO4·2H2O）本身具有多孔结构和吸水、保水能力，岩内微生物常与其相伴。石膏中水分子以结晶水形式存在晶格中，占石膏总质量的20.8％。因此，有理由推测石膏可作为极端干旱条件下生物体的水源（Escudero et al., 2015），且有研究在西班牙东北部发现生长于石膏上的半日花（Helianthemum squamatum）在干旱的夏季可以通过根系从石膏中汲取水分（Palacio et al., 2014）。但是，生物体从石膏中汲取水的机制以及石膏脱水过程却并不清楚。
针对上述问题，加利福尼亚大学的Wei Huang（黄威）、David Kisailus等研究者对阿塔卡玛沙漠和实验室合成的石膏样品开展了详细的显微镜和光谱观测，试图揭开微生物从石膏中摄取水的机制并探讨其对石膏晶体的影响。研究者发现阿塔卡马沙漠的石膏岩表面之下经常发育有绿色微生物聚集区（图1a），表明存在光合微生物。微米计算机断层扫描图像（微米CT，图1b）揭示微生物菌落分布于岩石基质的孔隙中。扫描电子显微镜（SEM）表明微生物对石膏特定晶面有较好的附着性。拉曼光谱分析和SEM观察结果进一步显示微生物主要聚集在石膏{011}晶面上。石膏的{011}晶面表面较为粗糙，可能使微生物更易附着（图1c），也有助于水的加入与溶解。微生物菌落的形态特征表明这些微生物为蓝藻细菌（图1d），图1e则展示了干旱压力下微生物栖息于岩石内部的示意图。这些样品的傅立叶变换红外光谱测试表明结晶水在蓝藻生长旺盛的区域含量逐渐降低，暗示蓝藻的生长使石膏（CaSO4·2H2O）向硬石膏（CaSO4）转变。
图1 阿塔卡马沙漠石膏岩中的微生物。（a）石膏岩手标本照片，白色箭头指向微生物聚集区，（b）石膏岩的微米CT图像，黄色和红色代表岩石中的微生物菌落。（c-d）石膏的扫描电镜图像，（e）石膏岩中的微生物的位置的. Cyanobacteria-蓝藻细菌，Gypsum-石膏，Microorganisms-微生物，epilithic-表生的，Endolithic-岩石内的，UV-紫外线（Huang et al., 2020）
为了进一步验证蓝藻生长与石膏晶体中水的关联，研究者设计了两组蓝藻与石膏的反应对比实验，使用阿塔卡马沙漠的石膏样品作为培养基质，并加入从石膏样品中分离得来的蓝藻细菌，将石膏试片与蓝藻分别置于干燥和潮湿两种环境。在30天培养期内，石膏试片表面及其内部的细菌均呈亮绿色，表明存在光合色素。实验表明硬石膏只存在于“干燥条件”培养的石膏试片中，未见于“潮湿条件”实验组以及未加微生物的石膏样品中。这说明“干燥条件”促进了蓝藻从石膏岩中汲取水，并导致其转化为硬石膏。这些结果证实了基于阿塔卡马沙漠蓝藻从石膏晶体汲取水的推论。更重要的是，实验揭示蓝藻细菌数量与硬石膏数量呈正相关，指示微生物在相变中所起的重要作用。作者认为蓝藻周围的生物膜中存在有机酸，有机酸腐蚀了石膏并促使晶格中的水释放到蓝藻中。随着蓝藻细菌的生长，它们产生更多的有机酸，并从石膏中获取更多结晶水，从而加速石膏脱水过程。这就相当于，牙齿表面的细菌生物膜含有乳酸，这些酸会导致磷酸钙的溶解和牙釉质的腐烂。
图2 石膏在微生物作用下转变为硬石膏的机制。第一阶段（A、B） 微生物附着在石膏晶体上形成生物膜（Biofilm）；第二阶段（C、D）：石膏颗粒外围的多孔结构指示其发生溶解，硬石膏在石膏晶体表面成核、沉淀；第三阶段（E、F）：硬石膏晶体大面积生长，石膏表面形成的硬石膏颗粒，明场透射电镜图像显示硬石膏纳米晶的短程排列表明颗粒附着；第四阶段（G、H）：石膏-硬石膏相变转换完成；（I）微生物诱导石膏-硬石膏相变总结及示意图（Huang et al., 2020）
通过对蓝藻、石膏和硬石膏晶体的结构变化可将微生物作用下石膏脱水过程（石膏转变为硬石膏）分为四个阶段（图2）。第一阶段：微生物附着于石膏晶体{011}平面并形成生物膜（图2A），该阶段石膏呈单晶体状态（图2B）；第二阶段：覆盖在石膏表面的生物膜（图2C-D）含有促使矿物溶解的有机酸，使矿物溶蚀并释放结晶水，样品表面多孔的生物膜加剧了矿物的溶解（图2C），硬石膏纳米晶在溶解的石膏表面附近随机沉淀（图2D）。该阶段石膏-硬石膏相变程度取决于其所在环境特征，微生物活动产生的酸性环境以及水的释放可以有效地促进石膏的脱水。第三阶段：当形成硬石膏时，“初级”纳米晶体通过短距离排列形成有序的介质晶（图2E-F）。最后，定向附着使两个相邻纳米晶体发生晶面错位并重新组合（图2G-H），形成更大的硬石膏颗粒。蓝藻诱发的石膏-硬石膏相变的过程与机理如图2I所示。该发现还表明硬石膏在微生物参与下的生长机制有别于经典晶体结晶模式，其晶体由纳米颗粒晶组成，表面粗糙不平。
了解岩内微生物如何在极端条件下摄取水分不仅有助于探究干旱环境孕育潜在生命（例如火星），也有助于开发新的储水和取水技术。该研究揭示了在蓝藻等微生物的活动下，石膏会失去结晶水转变为硬石膏的机制，不仅阐明了微生物如何在严重干旱条件下汲取水分，还为生活在极端环境中有机体的生存机制提供了线索，指示含水矿物作为外星水资源勘探的可能性。另外，该研究揭示的微生物和矿物质的相互作用为环境的生物修复提供了一些参考和研究思路。
【致谢：感谢加利福尼亚大学黄威博士与地星室刘立的修改建议。】
主要参考文献
Escudero A, Palacio S, Maestre F T, et al. Plant life on gypsum: a review of its multiple facets[J]. Biological Reviews, 2015, 90(1): 1-18.（链接）
Frischkorn K R. Water from a stone[J]. Nature Reviews Earth & Environment, 2020,1: 280.（链接）
Huang W, Ertekin E, Wang T, et al. Mechanism of water extraction from gypsum rock by desert colonizing microorganisms[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(20): 10681-10687.（链接）
Palacio S, Azorín J, Montserrat-Martí G, et al. The crystallization water of gypsum rocks is a relevant water source for plants[J]. Nature Communications, 2014, 5(1): 1-7.（链接）
（撰稿：毛亚晶，郑旭阳/矿产室）
