基于陆生植物孢粉及海洋浮游生物微体化石的研究显示，早侏罗世全球变暖事件（图阿尔期大洋缺氧事件）不仅破坏了海洋生态系统，也对陆地生态系统带来重大影响，且对陆地生态系统的影响明显早于海洋。　  

　　近年来，温室气体排放导致全球变暖，从而引发了国际社会的强烈关注。一些学者预测全球变暖会对地球系统带来灾难性后果，如极端气候事件频发、生物多样性减少、物种灭绝等。地质历史上的增温事件是评估全球变暖生态效应的重要相似型。早侏罗世图阿尔期（Toarcian）（距今1.83亿年前）发生了持续30-50万年、升温～6.5°C的快速全球变暖事件。事件发生期间，大洋缺氧，海洋生物灭绝，并伴随着明显的地球系统碳库的同位素负漂（carbon isotope excursion, CIE），被称为图阿尔期大洋缺氧事件（Toarcian Oceanic Anoxic Event，T-OAE）。大多数学者认为，此次全球变暖由南非及南极洲的卡鲁-费拉大火成岩省释放的巨量CO₂所引发（Pálfy and Smith, 2000）。但是，由于该时期陆相沉积鲜有保存，有关该事件对生态系统影响的研究主要集中于海洋，获取该时期陆地生态系统演化的信息成为研究难题。 

　　近期，瑞典自然历史博物馆古生物学系Slater等通过孢粉研究为回答上述问题提供了重要证据，成果发表于Nature Geoscience期刊（Slater et al., 2019）。孢粉是植物产生的孢子和花粉，因其数量大、抗腐蚀能力强，可以在古老地层中较好地保存下来。因此，沉积物中的孢粉组合已被广泛用于重建古植被演化及气候环境状况。Slater等在英国早侏罗世普林斯巴赫期及图阿尔期（Pliensbachian–Toarcian）浅海陆架沉积的页岩中获取了丰富的陆生植物孢粉和海洋浮游生物化石。结合沉积学及同位素研究，Slater与合作者重建了陆地生态系统对图阿尔期变暖事件的完整响应过程，发现此次变暖事件引发了陆地植物群的巨大转变。 

　　在变暖事件初期，即普林斯巴赫期–图阿尔期界线至CIE之前（图1），陆地植物群即开始发生较大改变，由松柏类、种子蕨（产生双气囊花粉）及喜湿的蕨类和石松类为主的植物组合（图2a）转变为适应暖干环境的松柏类（主要为掌鳞杉科）和苏铁类（产生克拉梭粉及宽沟粉）为主的植物组合（图2b），孢粉丰度及多样性明显降低。相比而言，海洋中虽然发生了浮游生物组合的改变，但变化较小。 

　　在变暖达到鼎盛的时候，即CIE期间，植物的丰度和多样性大幅度降低，植物组合以少量适应干热气候的松柏类（主要为掌鳞杉科）为主（图2c），并出现大量高温环境标志性花粉——脑形粉。同时，海洋生态系统也发生剧烈变化，鞭毛藻和多刺疑源类显著减少，球形亚类及青绿藻等藻类大量增加，并伴随着大量无定型有机物出现（图2c），指示了海水的富营养化。以上变化伴随着微球粒黄铁矿的出现，揭示了还原性的海洋环境。 

　　变暖事件结束后，植物的丰度和多样性快速增加，恢复到事件之前的水平，但植物组合却发生了明显变化，掌鳞杉科、柏科及喜湿树种（产生周壁粉）占据主导地位（图2d、图2e）。海洋生态系统则基本恢复至事件前的面貌（图2e）。 

　　图1  英国约克郡T-OAE期陆地植物和海洋生物记录。橘色条带为气候极热期；浅绿色及深绿色图谱分别为各类孢子和花粉丰度变化；蓝色及棕色图谱分别为各类海洋浮游生物及无定型有机物丰度变化； Mosses：苔藓；Club mosses：石松类；Ferns：蕨类；Bisaccate pollen：双气囊花粉；Classopollis：克拉梭粉；Cerebropollenites macroverrucosus：脑形粉；Perinopollenites：周壁粉；Chasmatosporites：宽沟粉；Cycadopites：苏铁粉；Dinoflagellate cysts：鞭毛藻囊泡；Sphaeromorphs：球形亚类；Tasmanites：一种青绿藻；Spiny acritarchs：多刺疑源类；Amorphous organic matter：无定型有机物 

　　图2  T-OAE期海陆环境演变示意图，图例同图1。（a）普林斯巴赫期，气候湿润；（b）普林斯巴赫期/图阿尔期界线至CIE前，气候变暖具强季节性，陆地植被发生较大转变；（c）图阿尔期CIE时段，气候极暖具极端干/湿季，海陆生态系统发生剧烈变化；（d）图阿尔期CIE结束后藻类爆发阶段，陆地生态系统开始恢复，海洋生态系统恢复滞后；（e）图阿尔期藻类爆发后，海陆生态系统恢复，陆地植被组合已不同于事件前　　  

　　该研究依据直观的孢粉证据重建的T-OAE时期气候暖干，并且具极端干/湿季（图2），与前人依据沉积特征推断的暖湿气候结论不同。海陆生态系统对比显示，全球变暖初期陆地植物群落即发生较大改变，而海洋生态系统变化较小；全球变暖鼎盛期海陆生态系统均发生剧烈变化。据此，作者认为由于海洋具有较高的热缓冲能力，全球变暖初期陆地生态系统受到的影响更为严重。该现象在地球更早的历史中也曾出现，如近期研究发现，由火山活动引发的二叠纪-三叠纪界线全球变暖使陆地植物先于海洋生物发生灭绝（Fielding et al., 2019）。 

　　该论文作者接受了已有的“火山活动释放温室气体造成全球变暖进而引发生物灭绝”的观点，但亦有学者表示质疑。Nature Geoscience同时刊发针对该文章的评论，强调火山活动释放的汞对陆地植被的破坏不可忽视（Mander and McElwain, 2019）。目前，与二叠纪末生物灭绝（Wang et al., 2018）、白垩纪大洋缺氧事件（OAE 2）、白垩纪末生物灭绝（Percival et al., 2018）等事件相关的火山活动期均已获得汞同位素异常的证据。该研究虽获取了早侏罗世陆地生态系统演化的信息，但还需进一步研究全球范围内陆地生态系统演化过程及其机制。 

主要参考文献 

1. Fielding C R, Frank T D, McLoughlin S, et al. Age and pattern of the southern high-latitude continental end-Permian extinction constrained by multiproxy analysis[J]. Nature Communications, 2019, 10(1): 385.（原文链接） 
2. Mander L, McElwain J C. Toarcian land vegetation loss[J]. Nature Geoscience, 2019, 12: 405-406.（原文链接） 
3. Pálfy J, Smith P L. Synchrony between Early Jurassic extinction, oceanic anoxic event, and the Karoo-Ferrar flood basalt volcanism[J]. Geology, 2000, 28(8): 747-750.（原文链接） 
4. Percival L M E, Jenkyns H C, Mather T A, et al. Does large igneous province volcanism always perturb the mercury cycle? Comparing the records of Oceanic Anoxic Event 2 and the end-Cretaceous to other Mesozoic events[J]. American Journal of Science, 2018, 318(8): 799-860.（原文链接） 
5. Slater S M, Twitchett R J, Danise S, et al. Substantial vegetation response to Early Jurassic global warming with impacts on oceanic anoxia[J]. Nature Geoscience, 2019, 12: 462-467.（原文链接） 
6. Wang X, Cawood P A, Zhao H, et al. Mercury anomalies across the end Permian mass extinction in South China from shallow and deep water depositional environments[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2018, 496: 159-167.（原文链接）

（撰稿：王永达，杨石岭/新生代室）