山地是地球表面的重要特征，除南极洲以外，山地面积占地球表面的1/10，其生物数量占陆地生物的1/4，是全球相当一部分生物物种的起源地。造山过程改变了局地和区域气候，造就了多种环境单元，为外来物种的迁移生存、新物种的形成以及物种演化创造了条件。然而，我们对生物多样性的演化、分布与山地形成的关系，仍然知之甚少。 

　　最近，瑞典哥德堡全球生物多样性中心的Alexandre Antonelli等在Nature Geoscience上发表了题为“Geological and climatic influences on mountain biodiversity”的文章，通过综合多个数据库，从全球及区域尺度，分析了侵蚀、地形起伏、土壤和气候对陆地四足类动物地理分布的影响，认为地质与气候过程对生物多样性的演变和分布至关重要。研究发现： 

　　（1）年平均温度和年降水量是影响山区四足类物种丰富度的最重要因素，多数山地物种生活在温暖湿润的地方，但是不同地区有明显差异；而地形起伏、土壤类型和侵蚀是影响四足类分布的主要因素。 

　　（2）造山过程与生物多样性之间的关联可以分为4个阶段（图1）： 

　　第一阶段：造山运动前为单一、静态的地质景观，生物主要为残遗物种，侵蚀速率和物种形成速率均较低（图1a）。 

　　第二阶段：随着构造或火山作用，抬升速率超过侵蚀速率，地表隆升，在迎风坡形成地形雨，而背风坡成为雨影区，新的栖息地和土壤类型增多，新环境产生了新物种。当新的栖息地变大，其他物种（如鸟或蝙蝠以及它们携带的种子）从周围的低地或其他山区迁移过来，物种多样性增加（图1b）。 

　　第三阶段：侵蚀速率超过抬升速率，平均海拔降低，物种多样性也减少。这一过程中，侵蚀和地形变化因全球气候波动（如冰期-间冰期）而加剧，从而导致物种多样性的变化。冰期时，山谷和冰川隔开了曾经连成一片的物种，有些物种可能就地灭绝，有些物种则残存在避难所。间冰期时，山谷中曾经被隔离的生物再次融合，形成新的物种（图1c）。 

　　第四阶段：山脉抬升彻底停止，由于持续的侵蚀作用，生物栖息地消失，大量物种灭绝（图1d）。 

图1 山地和生物多样性演化的关联。a-d：在造山运动的不同阶段，气候（蓝色条带）和地质（绿色条带）要素通过物种形成、迁移和灭绝（下）影响物种丰富度。条带上的暗色/暖色和浅色/冷色分别代表高值和低值。箭头方向代表气候和地质过程对物种丰富度的影响增强，但也存在生物的反作用（如植物生长在裸露岩石从而增强侵蚀作用，动物挖洞影响土壤）（Antonelli et al., 2018） 　　  

　　作者指出这些关联非常重要，但具体过程和影响仍有待探讨，可能与不同时期地表抬升、气候变化和大气环流之间的相互作用有关，同时也受山脉相对于大气环流分布的位置和朝向、物种多样化、物种辐射和避难所如何响应气候变化的影响。因此，重建山地生物多样性的时空格局和演化，需要深入研究生物圈—岩石圈相互作用。地球科学的新进展，如同位素古高度和热年代学技术的革新，使我们能够测定山岳形成和消亡的速率和时间，重建古高度和侵蚀速率，这些研究将为理解地质过程对生物多样性的影响提供新视角。 

　　相关参考文献 

　　Antonelli A, Kissling W D, Flantua S G A, et al. Geological and climatic influences on mountain biodiversity[J]. Nature Geoscience, 2018, 11(10): 718-725.（原文链接） 

（撰稿：姜文英/新生代室）